Análisis
de estudios científicos sobre la morfología floral como estrategia adapta=
tiva
de las Angiospermas al ambiente
Analysis of scientific stu=
dies
on floral morphology as an adaptive strategy of Angiosperms to the environm=
ent
Irvin Gómez=
1*
1=
Universidad de Panamá=
.
*Autor por correspondencia: Irvin Góm=
ez, irving.gomez-t=
@up.ac.pa
Recibido: 21=
de
julio de 2025
Acepta=
do: 31
de octubre de 2025
Resumen
La
morfología floral de las angiospermas se presenta como una estrategia
adaptativa fundamental en su evolución, la cual está sumamente relacionad=
a con
las interacciones vinculadas con los polinizadores. Este artículo revisa
algunas investigaciones científicas que muestran cómo las flores han
desarrollado variaciones fenotípicas, como el color, la emisión de fragan=
cias,
el tamaño y la disposición de los órganos sexuales, para mejorar su efic=
acia
reproductiva a través de la polinización cruzada. La posición de los ór=
ganos
sexuales puede estar ligada a la evolución, pues en el caso de la heterostilia, homostilia =
y la hercogamia, se deben probablemente a las presiones
selectivas que ejercen los organismos polinizadores, optimizando el contacto
entre el estigma y las anteras. Por otro lado, la morfología del periantio=
y la
presencia de espolones florales han evolucionado haciendo más específico =
el
tipo de polinizador, fomentando la especialización. Se destaca que los
síndromes florales, como la miofilia, ornitofi=
lia, quiropterofilia y psicofilia, son
el ejemplo de adaptación a grupos específicos de polinizadores, promovien=
do la
fertilización y el intercambio genético. Además, en condiciones adversas=
, la autogamia, podría ser considerada, como un mecanismo=
de
supervivencia, demostrando así la plasticidad reproductiva de las angiospe=
rmas.
Al final se pone de manifiesto la función de las estructuras florales en la
emisión de señales químicas y visuales, que podrían alterar la visita d=
e los
polinizadores. En este sentido se trata de explicar como la coevolución en=
tre
flores y polinizadores es un modelo ejemplar de selección natural que infl=
uye
en la diversificación de las angiospermas y en la complejidad de sus
estrategias reproductivas.
Palabras clave: Autogamia<=
/span>,
coevolución, entomofilia, hercogamia, síndrom=
e floral.
Abstract
Floral morphology in
angiosperms is presented as a fundamental adaptive strategy in their evolut=
ion,
one that is closely related to interactions with pollinators. This article
reviews some scientific research showing how flowers have developed phenoty=
pic
variations, such as color, fragrance emission, =
size,
and the arrangement of sexual organs, to improve their reproductive efficie=
ncy
through cross-pollination. The position of the sexual organs may be linked =
to
evolution, since in the case of heterostyly, homostyly=
,
and hercogamy, these are probably due to the selective pressures exerted by
pollinating organisms, optimizing contact between the stigma and the anther=
s.
On the other hand, perianth morphology and the presence of floral spurs have
evolved to make the type of pollinator more specific, promoting specializat=
ion.
It is highlighted that floral syndromes, such as myophily, ornithophily,
chiropterophily, and psychophily, are examples =
of
adaptation to specific pollinator groups, promoting fertilization and genet=
ic
exchange. Furthermore, under adverse conditions, self-fertilization could be
considered a survival mechanism, thus demonstrating the reproductive plasti=
city
of angiosperms. Finally, the role of floral structures in emitting chemical=
and
visual signals that could influence pollinator visits is emphasized. In this
sense, the aim is to explain how the coevolution between flowers and
pollinators is an exemplary model of natural selection that influences the
diversification of angiosperms and the complexity of their reproductive
strategies.
Keywords: Self-fertilization, coevolution, entomophily, hercogamy,
floral syndrome
Introducción
<=
span
lang=3DES-PA style=3D'font-size:10.0pt;line-height:115%;font-family:"Times =
New Roman",serif;
mso-fareast-font-family:"Times New Roman";color:black;mso-color-alt:windowt=
ext;
mso-fareast-language:ES-PA'>La mayoría de las plantas angiospermas necesit=
an de
los animales para reproducirse. Normalmente son los insectos los colibríes=
o
los murciélagos los que realizan este trabajo, obteniendo algo a cambio y
garantizando así la fecundación cruzada.
Algunas plantas como=
las
orquídeas atraen a los polinizadores usando el truco de la comida o algo m=
ás
poderoso como el sexo, utilizando estrategias más evolucionadas de mimetis=
mo
simulando a la hembra de un himenóptero, consiguiendo así dispersar su po=
len.
Estas estrategias de
polinización en las orquídeas generaron dudas difíciles de explicar por =
la
teoría de la evolución. Debido a que la selección natural no premia las
complicaciones innecesarias, pero para las orquídeas parece ser que sí, al
evolucionar el sistema de atrayente por néctar por estrategias más elabor=
adas
que solo consiguen beneficios para la flor y la frustración para el
polinizador.
Esto fue explicado p=
or
Charles Darwin en 1862, en su ensayo Fertlization in orchids, donde enfatizó en=
la
coevolución, hablando sobre las relaciones entre insectos y plantas. John
Alcock, explica en su libro "An Enthusiasm for Orchids: Sex and Deception in Plant
Evolution”, las estrategias evolutivas
existentes en las adaptaciones de las orquídeas para asegurar la fecundaci=
ón.
En otro sentido, la
producción de néctar conlleva un inconveniente, y es que atraerá muchos
animales, algunos con deficiencias adaptativas para la polinización, lo cu=
al
hará que la planta genere una gran cantidad de polen, casi igual que la
cantidad de néctar. Mediante el truco del sexo sólo se atraerá a unos
determinados insectos, aunque no se está del todo seguro, sí esos serán =
los
adecuados para asegurar la polinización exitosa.
Otra característica=
de
las flores de las orquídeas es que muestran ciertas variaciones entre sí,=
en el
olor que desprenden produciendo un "mimetismo floral imperfecto" =
que
garantiza el éxito de la fecundación, por la incapacidad de los insectos =
de
reconocer las flores miméticas.
Investigaciones suste=
ntan
que algunos registros fósiles determinaron una fuerte asociación entre
angiospermas y grupos de polinizadores que existían a finales del Cretáci=
co
(Labandeira, 2002).
El
primer libro de Charles Darwin, “La Fecundación de las Orquídeas” pub=
licado en
1862, apoyó empíricamente la teoría de la evolución por selección natu=
ral,
distinguiendo en este las bases de la evolución floral. La relación entre
flores y polinizadores ha sido ejemplo de “mutualismo egoísta” donde la
evolución de cada interactuante es independiente (Santamaría y Rodríguez,
2015). La existencia de la abundante información bibliográfica que trata =
de
explicar los fenómenos de la evolución floral mediada por polinizadores
demuestra la importancia de estas asociaciones para comprender la teoría d=
e la
evolución.
De
forma generalistas o a través de interacciones muy especializadas, los
antecedentes nos muestran cómo las flores en diferentes partes del mundo e=
stán
adaptándose en diversa medida a sus polinizadores a través del desarrollo=
del
sistema floral el cual incluye recompensas, modelado de sus corolas, órgan=
os
sexuales o produciendo estructuras especializadas en la producción de
secreciones atrayentes.
Por
lo tanto, estas variaciones, causadas por el cambio climático, influyen en=
el
espectro de polinizadores lo cual pueden tener consecuencias no solo a esca=
la
ecológica, sino también a escala evolutiva. Luchando en contra de una fue=
rza
invisible pero real, como lo es la selección natural y con la ayuda de div=
ersos
factores ambientales que estimulan esa selección, estas interacciones flor=
y
polinizador han producido la evolución morfológica de las partes florales=
y en
este artículo de revisión se argumentará algunos trabajos científicos q=
ue han
demostrado que el éxito reproductivo que garantiza la polinización es la =
causal
de ese cambio.
1. Evolución de las Angiospermas por
Polinizadores
Los polinizadores jue=
gan
un papel importante en la rápida diversificación de las angiospermas (Van=
der
Niet et al. 2014).
La
evolución de las angiospermas se debe a la evolución floral, debido a que=
por
selección natural esta afecta directamente a su éxito reproductivo. Grant
(1949) demuestra en esta cita que la mayoría de las características atrac=
tivas
para los polinizadores en una planta se encuentran en el órgano floral y q=
ue
tan buena sea esta estrategia dependerá la dispersión de la especie. Estu=
dios
de radiaciones paralelas en las angiospermas y algunos de los grupos
principales de polinizadores hacia finales del Cretácico comprueban una
interacción especial entre estos dos grupos de organismos no encontrada con
otros taxones vegetales (Labandeira, 2002). El resultado es que, insectos y
plantas con flores han presentado un número excepcional de interacciones a=
lo
largo de su historia evolutiva logrando una diversificación del linaje de =
las
angiospermas que no han conseguido en el mismo tiempo los factores como el
viento y la correntía de agua (Labandeira y Currano 2013).
Aproximadamente un 87=
% de
las especies de angiospermas depende de los polinizadores para reproducirse
(Harder y Barrett 2006) estas son especies con flores unisexuales, o sea que
presentan obligatoriamente el carácter entomófilo. Además, las especies =
con
autopolinización espontánea utilizan a los polinizadores como vehículos =
de
fecundación cruzada (Kalisz et al. 2004). Esto se demuestra fielmen=
te
gracias a los estudios de evolución animal desarrollados por Darwin (1862,
1876, 1877), en una fantástica asociación de la evolución por efectos de=
la
selección natural sobre observaciones exhaustivas de polinización en las
orquídeas y que se puede leer detalladamente las explicaciones sobre la
evolución floral como estrategia de selección natural, en su libro “La
Fecundación de las Orquídeas” (Darwin, 1862).
A pesar de que Darwin
estableció la asociación paradigmática de un mutualismo entre angiosperm=
as y
polinizadores, versiones más modernas de investigación proponen una espec=
ie de
egoísmo evolutivo individual entre estos organismos (Santamaría y Rodríg=
uez-Gironés
2015).
La
evolución floral tiene un carácter microevolutivo el cual ha permitido
comprender como los polinizadores seleccionan ciertas flores, ya sea por
determinados tipos de polinizadores específicos a un tipo de flor o a un g=
rupo
de polinizadores sobre una flor específica donde este grupo garantizaría
diferencias en el éxito de dispersión del polen. Se puede decir que el ob=
jetivo
que persigue la evolución floral es hacer que los polinizadores maximicen =
su
éxito reproductivo incrementando la eficacia en la polinización. Por esta=
razón
es tan importante el tipo de polinizador porque garantizará número de vis=
itas,
duración de las visitas, cantidad y calidad del polen que acarren (Herrera
1987, 1989; Rodríguez-Rodríguez et al. 2013).
Entonces
podemos pensar que el mejor modelo coevolutivo entre plantas y polinizadores
deberían ser aquellos que generen interacciones altamente especializadas
(Thompson, 1994). Pero si observamos detenidamente una flor en nuestro jard=
ín
nos percataríamos de que esta sufre vistas de polinizadores generalizados y
diversos.
Sin
importar el tipo de polinización las flores han desarrollado una serie de
estrategias las cuales aumentan las visitas y la diversidad de polinizadores
tratando de garantizarse ciertas recompensas. Estas estrategias son de car=
cter
fenotípico y buscan ser más atractivas a través de las siguientes
modificaciones: coloración del perianto, emisión de fragancias, aumento e=
n el
tamaño floral, aumento en el número de flores en las inflorescencias. Est=
as
modificaciones buscan otorgar una recompensa que en primer lugar es aliment=
icia
por el polen y el néctar, pero al mismo tiempo enmascara la eficiencia
reproductiva.
Otras
modificaciones favorecen a los polinizadores más efectivos como los nectar=
ios
florales y la heteroanteria. Otras estrategias menos comunes que podemos
mencionar son los reclamos alimenticios o sexuales falsos observados en las
orquídeas. Una vez conseguido el éxito en la atracción el siguiente paso=
en la
evolución floral es el ajuste morfológico del polinizador a la flor el cu=
al
facilita la superficie de contacto polen-polinizador, pero restringe proces=
os
accidentales de autopolinización en flores bisexuales (Lloyd y Webb 1986;
Jesson y Barrett 2002; Armbruster et al. 2006; Sun et al. 2007).
La
interacción mutualista entre plantas y polinizadores tienen un componente
biogeográfico muy estrecho, lo que hace difícil ver este proceso evolutivo
floral desde una mirada global, por eso la creación de nuevos antecedentes
sobre el tema se deben buscar en sitios regionales.
Este
artículo de revisión expondrá algunos casos de modificaciones de la morf=
ología
floral relacionada a la polinización como estrategia adaptativa al ambient=
e.
Entre los puntos a distinguir están: las orquíde=
as, con
sus reclamos sexuales; luego la evolución en la posición de los órga=
nos
sexuales; seguido de la evolución del periantio; síndromes foliares,
importancia funcional de las estructuras florales, morfología y contenidos
celulares de los tricomas glandulares en flores.
2.&n=
bsp;
Las orquídeas, con sus reclamos sexua=
les
Las
orquídeas se originaron probablemente en el sur de Asia, en la región mal=
aya
(Garay, 1960), durante el Cretácico, a partir de un antecesor parecido a l=
as
liliáceas o las burmaniáceas (Sanford, 1974). Como todas las plantas herb=
áceas,
las orquídeas fosilizan con dificultad; a pesar de ello se conoce un fósi=
l del
Eoceno, Protorchis monorchis, encontrado en rocas sedimentarias del
norte de Italia (Monte Bolca) que datan de hace 40 o 50 millones de años y=
que
podría ser una orquídea. La evolución ulterior de esta familia, sobre to=
do en
cuanto se refiere a la morfología floral, ha estado estrechamente relacion=
ada
con la de los insectos polinizadores. Presentan una complejidad que sugiere=
que
están adaptadas a la polinización por insectos con gran precisión en el =
vuelo y
con órganos sensoriales bien desarrollados, necesarios para identificar las
flores, para posarse sobre el labelo y buscar el néctar con éxito. En muc=
has
especies, la floración raramente tiene lugar dos años seguidos, sino que =
ocurre
en años alternos. Probablemente ocurra así porque en el año en que flo=
rece la
planta, gran parte de las sustancias nutritivas se emplean para producir el
tallo floral y las semillas, con lo que el tubérculo formado ese año no
acumularía las reservas suficientes para dar lugar a un nuevo tallo floral=
en
el año siguiente.
En
general, las orquídeas son plantas entomófilas o polinizadas por pájaros,
especialmente en zonas tropicales. La gran mayoría son polinizadas por
insectos. Las orquídeas evolucionaron en hábitats en los que ya había nu=
merosos
insectos a los que se adaptaron muy rápidamente. En relación con la entom=
ofilia
deben entenderse una serie de adaptaciones, entre las que cabe destacar:
Otros mecanismos de
especificidad están basados en la fisiología sensorial de los insectos. A=
sí, la
composición química de los azúcares del néctar de cada especie responde=
a las
preferencias de sus insectos polinizadores, creando un sistema de aceptaci=
n y
rechazo de estos. Las señales del néctar y el colorido de las flores resp=
onden
también a la capacidad visual de determinados insectos. Así las abejas po=
drán
no ver el rojo puro, pero si el ultravioleta.
Existen
especies de orquídeas nectaríferas o que simulan poseer néctar. Estas po=
seen
espolones largos, en especial el género Orchis. Sin embargo, no almacenan
néctar en el espolón, pero son polinizadas por insectos que buscan reclam=
os en
los espolones. Se considera que las especies del género Orchis, y muchas o=
tras
con espolones sin néctar, producen engaños para atraer a especies de
himenópteros (abejas, abejorros, avispas).
Orchis
mascula presenta un
espolón largo, curvado y dirigido hacia arriba.
Las flores producen un intenso aroma debido a la emisión de una mez=
cla
de terpenos y sustancias volátiles. Las flores presentan una coloración
variable, rosa, rojo, violeta o blanco. Todas las flores muestran la zona
central y la boca del espolón señales que indican a los insectos la prese=
ncia
de néctar. Los polinizadores de O. mascula son especies del género
Bombus (abejorros) y algunas abejas solitarias.
La ausencia de nécta=
r en
el espolón tiende a favorecer la alogamia, es decir, la polinización cruz=
ada.
En las especies que poseen néctar, como Orchis coriophora, los inse=
ctos
polinizadores visitan gran número de flores de cada espiga y permanecen en=
ella
varios minutos, favoreciendo la autopolinización.
Orquídeas
que simulan poseer polen Cephalanthera longifolia es polinizada por
abejas solitarias del género Halictus, aunque la planta no ofrece ninguna
recompensa a estos insectos. El labelo de C. longifolia consta de dos
partes: la parte basal (hipoquilo) es cóncava y de color blanco con manchas
amarillo-anaranjadas; la parte apical (epiquilo) es plana y posee 4-6 crest=
as
longitudinales de color amarillo anaranjado. Las abejas del género Hali=
ctus
se posan en las espigas de esta orquídea y visitan una, raramente dos, flo=
res
en unos 5-15 segundos. En algunos casos los insectos rascan con sus patas
delanteras las crestas del epiquilo a las que presumiblemente confunden con
masas de polen (Dafni y Ivri, 1981). La polinización se lleva a cabo cuand=
o una
abeja introduce la cabeza en el hipoquilo y explora las manchas amarillas d=
e la
base del labelo mediante un mecanismo similar al que se ha descrito para
Las
flores del género Serapias presentan forma tubular, ya que los tép=
alos
son conniventes y están soldados casi hasta el ápice. La parte basal del
labelo, el hipoquilo, es cuneada y queda completamente encerrada en el casco
tubular que forman los tépalos. La parte distal, el epiquilo, es lanceolad=
a y
colgante. Las flores no contienen néctar y emiten un ligero aroma. Por la =
tarde
y durante la noche, el interior de la flor se mantiene a una temperatura ig=
ual
a la ambiental, pero durante la mañana, el interior de la flor está unos =
3º C
por encima de la temperatura exterior. La polinización se lleva a cabo cua=
ndo
los machos de abejas solitarias de los géneros Eucera, Osmia, Ceratina<=
/i> y
Anthidium visitan las flores al atardecer buscando un lugar donde
dormir.
Polinización
por pseudocopulación La descripción que sigue=
se basa
en las observaciones del autor sobre los mecanismos de polinización de
De
todas las orquídeas, quizá sean las especies del género Ophrys la=
s que
muestran mecanismos de polinización más extraordinarios. Las especies de =
Ophrys
carecen de espolón y no producen néctar. La taxonomía se basa
principalmente en las características del labelo, que muestra un elevado g=
rado
de polimorfismo. El labelo es convexo, aterciopelado o viloso, con una zona
central brillante (espéculo) y vistosamente coloreado. En algunas especies=
el
ápice del labelo presenta un apéndice carnoso de color claro. El conjunto=
de la
flor semeja el dorso de un insecto. Estas flores son polinizadas por los ma=
chos
de ciertas avispas y abejas de los géneros Andrena y Campsoscoli=
a.
Los machos se sienten atraídos por la forma y el colorido del labelo, que =
imita
el dorso de las hembras de su propia especie. Sin embargo, es el olor que
produce la flor, muy parecido al que emana en glándulas mandibulares de las
hembras, el que incita a los machos a intentar copular con las flores. Los
estímulos táctiles producidos por la pilosidad del labelo actúan sobre l=
os
órganos sensoriales de los machos contribuyendo a engañar al insecto. En =
el
curso de la pseudocopulación, el insecto roza los retináculos y las masas=
de
polen quedan adheridas a su cuerpo.
Este
mecanismo de polinización por pseudocopulación tiene tanta organización =
que es
posible gracias a que los machos de estas abejas y avispas aparecen unas
semanas antes que las hembras, fenómeno llamado proterandria. Cuando pocas
semanas después aparecen las verdaderas hembras, los machos dejan de visit=
ar
las flores de Ophrys.
En
la autogamia los complejos y precisos mecanismo=
s de
polinización de las orquídeas aseguran casi por completo la polinización
cruzada. En muchas especies existen además incompatibilidades fisiológica=
s que
impiden que los granos de polen germinen en el estigma de su propia flor. En
otros casos existen además barreras genéticas, que impiden la fecundació=
n de
los óvulos en caso de aislamiento reproductivo. Entre las especies autóga=
mas,
como Neotinea maculata, cuyas pequeñas flores verdosas y poco llama=
tivas
permanecen casi cerradas y se autofecundan. En otras especies ocurre la
autopolinización sólo en el caso de que falle la polinización cruzada en=
el
curso normal de la antesis. En Ophrys apifera, si la flor no es
polinizada por algún insecto, poco antes de la marchitez, las caudículas =
se
inclinan fuertemente hacia adelante sacando los polinios de sus tecas y
poniéndolos en contacto con el estigma.
En orquídeas saprófitas como
3.&n=
bsp;
La evolución en la posición de los =
rganos
sexuales
La
eficacia de la polinización depende de cómo el visitante floral interacci=
ona
con los órganos sexuales de la flor, algo enormemente determinado por su a=
juste
morfológico. La evolución ha hecho que la mayoría de las angiospermas pr=
esente
el estigma por encima de las anteras (hercogamia), aproximación que asegur=
a el
contacto primero del estigma con el cuerpo del polinizador cuando éste ent=
ra en
la flor en busca de polen o néctar, a la vez que evita la interferencia en=
tre
los órganos sexuales de la flor y por tanto promueve la polinización cruz=
ada
(Webb y Lloyd 1986). En la hercogamia reversa, el estigma está por debajo =
de
las anteras, así evita la interferencia entre los órganos sexuales de la =
flor,
en el caso de la homostilia el estigma y anteras se encuentran al mismo niv=
el,
esto responde a un aumento de la autogamia en ausencia de polinizadores.
Las
plantas de tipo hercógamas pierden eficacia frente a las homostilas en el =
hecho
de una transferencia de polen deficiente, debido a la separación entre las
anteras y el estigma de las flores en el cuerpo del polinizador. La respues=
ta
evolutiva a este problema es la heterostilia, donde dos o más morfos flora=
les,
con hercogamia de aproximación y reversa, respectivamente, coexisten dentr=
o de
una población. Los géneros Linum, Lithodora, Glandora y =
Narcissus
son algunos de los géneros donde la evolución de este mecanismo ha sido
exitosa. Narcissus papyraceus ofrece a los polinizadores estos
polimorfismos estilares. En esta especie hay dimorfismo estilar, parecido a=
la
heterostilia, pero con poca reciprocidad, Arroyo et al. (2002). Los
patrones dimórficos y monomórficos están relacionados a la fauna geográ=
fica lo
que comprueba la idea de evolución de partes florales debido a la asociaci=
ón
con polinizadores. Al parecer los insectos más comunes a estilos dimórfic=
os lo
representan los polinizadores de trompa larga (mariposas y polillas) y los =
más
comunes a estilos monomórficos son los dípteros y las abejas de trompa co=
rta,
lo que demuestra una correlación entre la eficacia de cada polinizador y el
morfo del estilo, resultando que la trompa larga promueven la polinización
cruzada entre morfos, mientras que los de trompa corta son sólo capaces de
polinizar las plantas de morfo largo (Simón-Porcar et al. 2014, 201=
5).
Tanto
la morfología del periantio como el tipo de polimorfismo estilar presente =
están
evolutivamente asociados a tipos de polinizadores diferenciados (Pérez et =
al.
2004; Pérez et al. 2006). Las especies principalmente polinizadas por inse=
ctos
de trompa corta son monomórficas y las polinizadas por insectos de trompa =
larga
tienen tubos florales largos y polimórficos estilares. Por último, las ab=
ejas
solitarias grandes en flores relativamente amplias tienden a ser polimórfi=
cas
de alta reciprocidad (heterostilia). El papel de los polinizadores en las
flores se refleja también en el nivel macroevolutivo, tanto en la morfolog=
ía
del periantio como el tipo de polimorfismo estilar.
4.&n=
bsp;
La evolución del periantio
La morfología del periantio determina la interacc=
ión
de la flor y su polinizador. Los géneros Linaria y Antirrhinum
tienen flores con corolas con oclusión en mayor o menor medida del tubo fl=
oral
mediante el desarrollo de una giba en sus pétalos inferiores, así como por
tener un espolón de longitud muy variable, lo que se relaciona a la restri=
cción
de ciertos polinizadores poco efectivos. De esta manera Guzmán et al.
(2015) mostraron esta misma asociación a nivel macroevolutivo en más de c=
ien
especies de la tribu Antirrhineae, donde la anchura del tubo floral y del
espolón también podría responder a presiones selectivas por parte de los
polinizadores. En el género Linaria, Fernández et al. (2013)
mostraron la existencia de dos morfologías florales que han evolucionado
recurrentemente dentro del grupo, posiblemente como distintas estrategias de
polinización adaptadas a las visitas de abejas de trompa corta y de
lepidópteros de trompa larga donde también se colectaron himenópteros
Antophoridae y dípteros Bombyliidae. La forma y variación de estas flores=
han
sido explicadas como el resultado de su adaptación a la polinización por =
abejas
u otros insectos.
Podemos
encontrar flores de tubo ancho en las que el polen se deposita sobre el tó=
rax
de las abejas que se adentran en busca de néctar y en las flores de tubo
estrecho en las que el polen se deposita en la probóscide de los polinizad=
ores
de trompa larga. El género Linaria mostraron patrones similares, con la
evolución recurrente de espolones florales estrechos, restrictivos para el
acceso al néctar, en especies con polinización mediada por abejas de trom=
pa
larga.
5.&n=
bsp;
Una respuesta evolutiva: los síndromes
florales
-&nb=
sp;
Síndromes florales.<=
/span>
Se refiere al conjunto de rasgos que desarrolla una planta para atraer a un
polinizador específico.
-&nb=
sp;
Melitofilia.
Las flores adaptadas para la polinización por abejas y avispas han evoluci=
onado
junto a estos insectos. Suelen tener colores claros (excepto rojo), marcas =
que
guían hacia el néctar y frecuentemente reflejan luz ultravioleta, percept=
ible
solo por las abejas. En casos extremos, como en el género Ophrys, la
flor llega a imitar la apariencia de una abeja hembra.
-&nb=
sp;
Psicofilia.
Las flores polinizadas por mariposas presentan el néctar al fondo de un tu=
bo
floral, accesible únicamente con su largo aparato bucal. Las flores que at=
raen
mariposas nocturnas suelen ser de colores pálidos y emiten fragancias inte=
nsas.
-&nb=
sp;
Miofilia.
Las flores que dependen de las moscas =
como
polinizadores emiten olores desagradables y tienen colores que simulan carn=
e en
descomposición, atrayendo a estos insectos que buscan sitios donde deposit=
ar
sus huevos.
-&nb=
sp;
Ornitofilia.
Las flores polinizadas por aves no emiten aromas (ya que las aves carecen de
olfato), pero sí presentan colores vivos como el rojo y amarillo, además =
de
producir grandes cantidades de néctar.
-&nb=
sp;
Quirópterofilia.
En este caso, las flores están adaptadas a la polinización por murciélag=
os
pequeños. Suelen ser de color claro, con aromas intensos y gran cantidad de
néctar.
Estas
adaptaciones promueven la fecundación cruzada y, con ella, el intercambio
genético. Otra forma de asegurar esta fecundación es mediante barreras, y=
a sean
genéticas (como la autoincompatibilidad) o físicas, como la separación d=
e sexos
en diferentes plantas (dioicas, como el papayo) o en la misma planta (monoi=
cas,
como el maíz), o incluso por la falta de coincidencia en el tiempo entre la
liberación del polen y la receptividad del estigma en la misma flor.
En su apuesta por la fecundación
cruzada mediada por polinizadores, la mayoría de las plantas hermafroditas=
han
desarrollado mecanismos para evitar la autogamia. Frente a la duda de una
polinización mediada por polinizadores o por agentes externos, las angiosp=
ermas
han desarrollado rasgos que promueven la autogamia que se definen como
síndromes de polinización autógama (Sicard y Lenhard, 2011). Uno de los =
más
increíbles es el mecanismo de autopolinización retardada ante la falta de
polinizadores (Liu et al., 2006). Un enorme paso en le evolución del
síndrome de autogamia ha sido recientemente encontrado en Erysimum inca=
num,
una especie que parece frotar activamente sus anteras sobre el estigma dura=
nte
la antesis.
6.
Importancia funcional de las estructuras florales
La pérdida de estructuras florales en plantas pue=
de
provocar que las señales que estas emiten para atraer a sus polinizadores =
ya
sean visuales o químicas, se vean interrumpidas al perder la fuente que las
produce. También es posible que ante el daño mecánico que recibe, la orq=
uídea
emita señales químicas distintas que sus polinizadores pueden detectar y
provoquen que las visitas disminuyan (Malo et a=
l.,
2001).
La
afectación en la visitación de sírfidos parece indicar que las señales
aromáticas son las más importantes para atraerlos por engaño a las flore=
s de Phragmipedium.
Estudios sobre las señales que atraen a las moscas sírfidas a sus sitios =
de
oviposición se han hecho en Episyrphus balteatus, una especie utili=
zada
para control biológico de plagas. También se han hecho experimentos en tr=
ampas
artificiales que apoyan la importancia de las señales químicas para la
atracción de moscas sírfidas de los géneros Melanostoma y Mela=
gyna
ya que las visitas a las trampas, principalmente de hembras, aumentan al
agregar aromas florales (Laubertie et al., 2006).
La
mayoría de los tratamientos de remoción de piezas florales en P. longi=
folium
podría estar afectando las señales visuales y químicas que utiliza la or=
quídea
para atraer a los polinizadores. Observaciones casuales en otras especies d=
e Phragmipedium
evidenciaron la secreción de sustancias de estos tricomas en todas las
estructuras florales.
Los resultados anató=
micos
respaldan la importancia de las estructuras florales en la atracción quím=
ica de
polinizadores ya que en todas se detectaron tricomas glandulares.
=
7. Morfología
y contenidos celulares de los tricomas glandulares en flores
Se detectaron diferencias en los contenidos celula=
res
de los diferentes tipos de tricomas glandulares en diferentes partes de las
flores de P. longifolium. Los tricomas tipo 1 siempre contenían lípidos, =
pero
únicamente los localizados en los pétalos y en el estaminodio dieron posi=
tivo
para la presencia de carbohidratos. En todos los tricomas de tipo 2 se
detectaron tanto lípidos como carbohidratos independientemente de su
localización en la flor. Mientras que los tricomas tipo 3 solamente tiñer=
on
positivo para la presencia de lípidos.
Es
común encontrar tricomas con diferentes contenidos celulares dependiendo d=
e la
función que estos cumplan, esto implica que no necesariamente los tres tip=
os de
tricomas glandulares emiten compuestos volátiles que participen en la atra=
cción
de polinizadores (Pridgeon y Stern 1983, Stpiczynka 1993, 2001).
En
el canal abaxial en los pétalos de las tres especies de Phragmipedium no
se detectaron ni lípidos ni carbohidratos; además, los insectos visitante=
s no
mostraron interés particular en este canal, por lo que es probable que no =
sea
de importancia para la atracción de los polinizadores.
Según
Vogel (1990) los tricomas del estaminodio al igual que los del resto de la =
flor
pueden emitir fragancias. La presencia de lípidos y carbohidratos en estos
tricomas se pueden ligar a la secreción de compuestos volátiles ya que las
fragancias florales pueden estar formadas por terpenos, aminos y otras
sustancias lipídicas.
Consideraciones
Finales
La
presión de selección inducida por los insectos herbívoros sobre las plan=
tas es
la causa más probable para el desarrollo de las angiospermas. Inicialmente=
las
flores aparecen como un conjunto foliar modificado que protege a las
estructuras reproductivas de los predadores, y posteriormente se modifican =
para
ofrecer recompensas florales que garanticen el éxito reproductivo y la
diversificación de los linajes de las angiospermas. Posteriormente, los
procesos de selección recíproca favorecieron a las variaciones florales c=
on
mayor capacidad de atraer insectos, y de esta manera aumentaron la tasa de
polinización entomófila, lo cual contribuyó a incrementar la eficacia y
eficiencia biológica de las plantas, y de esta manera se desarrolló un co=
njunto
de adaptaciones reproductivas para plantas e insectos.
La
coevolución es un proceso natural sumamente complejo en el que la genétic=
a y la
ecología actúan de forma conjunta y estrechamente vinculada, dentro de un
sistema de causas y consecuencias. En este contexto, la selección y la mut=
ación
son las principales fuentes de variabilidad genética que impulsan estos
procesos, dando lugar a redes intricadas de interacciones ecológicas, más=
que a
relaciones aisladas o individuales.
Desde
un punto de vista más práctico, la relación evolutiva entre polinizadore=
s y
plantas cobra especial relevancia en el presente escenario de cambio global=
, en
el que la rápida modificación de la ecología y distribución de las espe=
cies
puede determinar una gran desestabilización en las interacciones
En
este escenario caracterizado por una cada vez más pobre polinización vari=
as
vías evolutivas podrían ser plausibles para las flores, y es esperable qu=
e las
especies más dependientes de los polinizadores para su reproducción sean =
las
más sensibles.
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